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百合的杂交育种
来源:网络投稿 日期:2016-07-13 12:00

百合

1.开展百合杂交育种研究的必要性

目前,我国市场供应的丰富多彩的百合切花品种、盆栽植株以及庭院栽植的挺拔、艳丽、花朵硕大、姿态各异的杂种类型,基本是外国培育的。这与我囷亚洲原产百合资源分布中心的地位很不相称。为了构建美丽和谐社会、美化生活环境、丰富人们的文化艺术内涵,我们必须培育新的百合花品种。我国近代百合资源利用,特别是杂交育种工作,才刚刚起步。由于百合杂交常有明显的不亲和性,必须采用切割花柱、幼胚离体培养以克服受精卵发育不良等障碍。在得到杂种苗或开花植株后,还要进行测定与评选,为新杂交组合的选定、制订计划,准备亲本工作。

要发挥我国百合资源优势,必须及早开创自己的百合杂交育种工作,制订严密的杂交育种计划,与不同地区部门分工合作,运用先进技术手段,持之以恒努力培育符合我国经济和文化发展需要的优良百合商用新品种。

2.百合杂交育种的遗传学基础

细胞是生命结构和生命活动的基本单位,也是生物繁殖、遗传和变异的基本单位。与杂交成功与否关系密切的部位是细胞核。染色体是细胞核中的主要成分,对生物繁殖和遗传信息的传递具有重要意义。细胞的分裂活动与染色体的活动是完全一致的。每个物种染色体都有自己固有的形态特征,有其自身的特异性和稳定性,其数目也是相对稳定的。百合的染色体数目是24条,即2n=24,它表示体细胞中染色体成双的数目,又称二倍体(用2n表示)。成熟的性细胞中,染色体减半,称单倍体(用n表示)。百合的性细胞中单倍染色体数n=12。在体细胞中不仅有成双倍数染色体,而且这些染色体中的每一个成员都有一个对应的“伙伴”。这相对应的两个成员中,一个来自父本,一个来自母本,两者互称同源染色体,它们之间在形态、结构上完全一致。

在有性繁殖情况下,新个体形成必须通过两性细胞的融合。世代间染色体数目的恒定性是通过性细胞形成过程中一个重要环节——减数分裂来保证的。性细胞形成细胞核第一次分裂是减数的过程,即染色体数减少一半,第二次是均等分裂。两次分裂中间的间歇特别短;全过程的结果是形成4个核,每个核含有分裂前的半数染色体。由这4个核形成的4个子细胞,不论是雌性还是雄性,都只具有単倍数的染色体。由这样的两性细胞融合就保证了合子及由之发育成的个体都具有二倍体的染色体数,即子代与亲代具有相等的染色体数目。因此可以得出这样的结论:减数分裂机制保证了有性生殖染色体数目的恒定性,是物种相对稳定的重要原因之一。

其次是同源染色体中的两个成员在后期分向两极分裂时也是随机的,即一对染色体的分离与任何另一对的分离不发生关系。例如,百合在性母细胞中染色体数是2n=24,那么染色体分离的可能组合就是2。这样就使每个新产生的子细胞之间,在染色体组成上会出现许许多多的差异。如考虑到姊妹染色单体间各种形式的交换,就更增加了这种差异的复杂性。培育新品种的细胞学原理即是染色体结构的交换和变异。关于染色体的鉴定技术,是专业人员的事,这里不予论述。

3.百合花粉贮藏与活力测定

当父本开花期早于母本,两者不能相遇时,要设法延长父本花粉的寿命,就必须将花粉贮藏起来,等待母本开花时进行杂交。在不同地区的两个亲本间进行杂交,也需考虑花粉贮运过程中的问题。

(1)花粉贮藏简单延长百合花粉寿命的方法,是控制花粉贮藏的大气湿度和温度。不同种类百合的花粉适宜贮藏条件有所不同,例如,麝香百合在保存温度10℃,相对湿度35%〜50%状态下可保存14个月;湖北百合与天香百合花粉最适保存湿度35%,美丽百合为50%。长期保存花粉的容器多采用指形管或胶囊,胶囊外再用蜡纸包裹。保存于-l0℃条件下。

(2)活力测定经过贮藏或运输后的花粉,在杂交前应对其生活力进行测定。最简单的方法是花粉离体萌发法:将少量花粉撒在配置好的培养基上培养1天,在显微镜下观察萌发花粉的百分率和花粉管长度。发芽率高、花粉管长的花粉生活力高。培养基为25%蔗糖(分析纯)和重蒸馏水,通常再加0.01%硼酸,适合王百合与麝香百合花粉的萌芽。

4.克服百合远缘杂交的方法

植物远缘杂交不亲和的程度在种、组、品种之间具有明显的差异。一般来说,同种内易杂交,种间就较困难。但在长期无性繁殖或地理型变种间也会产生花后不结实的现象染色体数目相同的种间交配一般较易成功。

百合属的染色体基数均为n=12,但种间不同组,甚至不同种与栽培品种之间,存在着明显的杂交不孕障碍。至今已发现百合属内远缘杂交障碍有两种类型。

(1)受精前的障碍主要表现是花粉在异种柱头上不发芽,或虽能发芽,但花粉管在母本花柱内不能正常生长至胚珠。根据研究检测,这种障碍程度又可分为花柱上部抑制与下部抑制两种情况。前者在授粉12~24h后出现,花粉只形成很短的花粉管;后者则出现在授粉3〜4天后,花粉管只能达到母体植株花柱的一半,即花粉粒形成原有花粉管长的一半。受精前障碍,可用切割花柱的方法解决。

(2)受精后的障碍主要表现在受精后幼胚的发育不完整,杂种种子发育不全,播种后都不能生长苗。其障碍可能由于杂种胚和胚乳的不亲和,使杂种胚早期败育所致。

差异大的种间杂交,胚和胚乳的发育都是异常的。胚呈球形,有胚乳,或无,或小,呈液态。差异小的种间杂交,能产生4〜7mm的棒形胚,并可见有白色硬胚乳。

不同杂交组合的杂交胚,需要进行离体胚培养。离体胚培养的最适宜时间(胚龄)各有不同,早的可在授粉后25〜26天,如麝香百合×川百合的杂种果实,在第二十八天就枯黄,应及时从中剥出0.2〜0.5mm长的无胚乳胚作离体培养;王百合×川百合的杂交果实,宜在授粉后60~80天剥出长0.6mm杂种胚,经过培养后,均可直接或通过愈伤分化成苗。

5.百合杂交的主要操作程序

以王百合×兰州百合的组合为例。

(1)父本兰州百合的花粉准备在花朵开放前一天下午,取父本尚未开裂的花药,将其放入干燥器中,第二天花药开裂后,采集花粉贮藏或用散开的花粉为母本授粉,以保证花粉的纯洁性。

(2)母本王百合去雄和授粉在栽种母本王百合的试验田间,将近开花期,每天早晚两次将第二天即将开放的大花蕾内的6个花药全部剥去,使整个田间不存在飞散的母本花粉。同时去雄的母本花朵上套隔离纸袋。第三天,将去雄母本花的子房以上0.3cm处割去花柱,在伤口内授以父本(兰州百合)花粉,授粉后再套隔离纸袋。最好在第二天重复授粉1次。授粉1周后摘除纸袋,否者会使雌蕊霉烂。

(3)离体胚培养克服受精后障碍的方法是用离体胚培养。授粉50〜60天后,可明显地看到杂交后的果实皱瘪,必须及时把将要枯黄的杂交蒴果摘下,用70%酒精浸泡1分,再在饱和漂白粉溶液中作表面消毒15分。在双筒解剖镜下剥取无胚乳(实际胚乳完全败育)的幼胚,放在0.01 mg/L NAA+0.2mg/L6—BA的MS固体培养基(pH=5)上进行培养。培养试管为2.6cm×l5cm,每管内只接种1个材料。

杂种胚在无菌条件下培养2个月后,多数能形成愈伤组织。再将愈伤组织转移到含0.01mg/L NAA+1mg/L 6—BA的MS固体培养基(pH=5)上培养,3个月后可分化成苗。离体胚培养必须在无菌操作条件下进行。

(4)三个种间杂种1983〜1985年,中国科学院北京植物园与遗传研究所合作进行了以王百合、细叶百合、兰州百合、麝香百合间杂交,获得了3个种间杂交种。

经过2〜3年田间栽培,获得了这些百合种间的3个杂种开花苗通过染色体组型分析证明了这是3个种间。

 (5)开展百合杂交育种应注意的事项

第一,了解前人已做过的类似工作在充分掌握情况的基础上确定明确的目标。一是了解亲本的优良花型、花色、花香、花期、株高、株态等,二是了解亲本的抗性,如不同抗病害、抗湿热、抗寒、开花光照和温度等特性。

第二,制定可靠的计划要充分分析已有的经验和原有记录,防止不必要低值重复,避免不良的杂交组合。限制杂交组合的数量,力求计划切实可行。

第三,收集管理好杂交亲本材料操作过程中防止标签误挂、花粉混乱以及假杂交种子的混人。

第四,检查蒴果发育情况有杂交障碍的蒴果需及时做胚培养。凡有成功的成熟杂种种子要仔细进行播种。有些杂交种子可能产生萌发抑制物,这类抑制物可溶于水而被冲洗去除(可将种子包住冲洗),2周后再播种。

第五,杂种苗的选择标准因地区不同而应有不同的考虑,在生长季湿热地区,应把抗镰刀霉菌等的抗病力与健壮的长势作为首选条件。首先开花的苗只有花色显示正常才可定论。其他各种性状,如花梗过短或在花序上不能完全展示其特征的植株,是没有希望的种苗。花色要纯净,花被片要宽,质地要坚韧,叶片数适中的杂种苗较好。如果花朵上有斑点,但色泽应是鲜明的,而无连成片模糊不清的感觉。在炎热夏季,单朵花寿命短,也是不佳性状。及时地淘汰不理想的种苗是合理安排优质杂种的科学步骤。

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