乙烯是植物代谢的天然产物,高等植物所有器官和组织都可产生。它在器官衰老中起着重要作用,一种园艺产品产生乙烯的能力与其易腐性之间并无固定关系,但大部分产品暴露于乙烯气体中会加速其衰老。乙烯浓度即使非常低(
1.乙烯的作用及其生物起源
(l)乙烯促进切花衰老在有些切花植物中乙烯是促进切花(或花)衰老的主要激素。花朵经过授粉、遭受机械损伤或病虫害时,内源乙烯生成加快,含量提高,衰老也加速,如香石竹,切花采收后仅产生少量乙烯,采后几天出现一个高峰(图5.3),紧接着花瓣开始萎蔫。香石竹的乙烯主要产自花柱和花瓣。花瓣的基部比花瓣的上部产生乙烯较早,数量较大,花朵授粉可刺激其乙烯产生,加快花瓣的萎蔫和衰老。授粉之后,所有花器均出现乙烯释放高峰,衰老过程加速,子房生长。环境中乙烯浓度达到15mg/L时,经过3d左右绿色的叶片就开始部分脱落。
乙烯是一种无色无味的气体,它在脂性溶剂中的溶解度是在水中的14倍,因此,易于结合在亲脂性位点上。Evan等(1982年)用高分辨自动射线照相术肯定了乙烯结合于三种位点:膜蛋白、光滑内质网和粗糙内质网上。一些研究显示细胞上有多个乙烯结合位点,如Abeles(1973)提出约500个,Goeschl(1975)估计有4000个。有关乙烯以何种方式参加到某个生理过程中,从而对这个生理过程起作用,这方面还了解得较少,生理学家普遍接受以下的作用公式:
生长物质(GS)+受体(R)→
复合体GS·R→生物响应
上公式说明,一切妨碍GS与R结合的因素,都有害于GS(如乙烯)发挥其作用,详解见图5.4。
(2)乙烯的生物合成途径早期有人发现蛋氨酸是乙烯生物合成的前体。
Adams(1979)和Yang(1980)进行多次总结,得出乙烯生物合成的蛋氨酸途径(杨氏循环),如图5.5。
由蛋氨酸到乙烯经历三大步骤,Met→SAM→ACC→C2H2,如图中所示,每一步都受一些因子的促进,另一些因子的抑制。第二步是限速步骤,也是乙烯自我催化机制作用的关键步骤,在ACC合成酶(ACS)的僵化下才能进行。Kende等(1982)成功地提取到ACS.这种酶专一地以SAM为底物,并测得其分子量为55000~58000;Bleeker等(1986)从西红柿果实中提纯了ACS;此后又有多种果实或果菜中的ACS被分离出来。ACS可能是一种以磷酸吡哆醛为辅基的酶,这种酶强烈地受到磷酸吡哆醛类抑制剂如氨基乙氧基乙烯甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)所抑制。
2.切花乙烯跃变类型的划分
Halevey(1986)建议根据在开花和衰老进程中花瓣乙烯的大量生成与否,将花卉植物划分为跃变型和非跃变型两大类。后来又发现切花乙烯生成存在第三种类型。
乙烯跃变型切花(简称跃变型切花,ethylene climacteric type)切花在开花和衰老进程中乙烯生成量有突然升高的现象,切花的开花和衰老能够由超过阈值的微量乙烯的处理而启动,并且二者起伏一致;诱导切花开花和衰老的同值因切花的种类等略有差异,大多为0.1~0.3mg/L。在跃变前期除去切花环境中的微量乙烯则能够延缓切花的开花和衰老进程。迄今为止已报道的跃变型切花有香石竹、满天星、香豌豆、金鱼草、唐菖蒲、补血草、风铃草、蝴蝶兰、紫罗兰等。这类植物的开花和衰老与乙烯关系密切。
非乙烯跃变型切花(简称非跃变型切花,ethylene nonclimacteric type)这种类型的切花开花和衰老进程与乙烯没有直接的关联,在健全状态下切花开花衰老进程中并不生成具有生理意义的乙烯。但是,在遭到各种胁迫时,也会产生乙烯,并进而对切花的开花和衰老产生影响。非跃变型切花有菊花、石刁柏、千日红等,这类花卉的开花和衰老通常对乙烯不敏感(Hyodo,1989)。
乙烯末期上升型切花(简称末期上升型切花,later increasing type)末期上升型的切花乙烯生成量随着开花和衰老的进程逐渐升高。代表种类如月季品种‘黄金时代’。高俊平(1997)等通过对50多个国内外商业用切花月季品种不同开花级数花朵乙烯的产生量的测定,明确了月季切花的不同品种分别属于三种类型:类似乙烯跃变型、类似非乙烯跃变型和类似乙烯末期上升型
3.切花对乙烯的敏感性
乙烯对不同种类的切花作用不同。Funakoshi(1993)根据切花对外源乙烯的敏感性将切花进行了归纳,结果见表5-3。由表中可以看出,多数跃变型切花对乙烯敏感性较强;而非跃变型切花多对乙烯敏感性弱。但同一科或同一种植物的不同品种也存在敏感性上的差异。对乙烯高度敏感的切花暴露于1~3mL/L的乙烯大气中24h就受到伤害。乙烯不太敏感的切花如火鹤花、天门冬可以抵抗10~100mL/L以上的乙烯。乙烯毒害较轻时表现为花朵老化稍加快,如菊花、非洲菊,或花朵变蓝或变红如玫瑰、天竺葵和麝香石竹;毒害严重时表现为花蕾不开放,花瓣畸形或枯萎,甚至落花落叶。
4.切花呼吸跃变与乙烯跃变之间的关系
多数情况下两者是一致的,少数情况不一致。月季切花的不同品种分别属于乙烯生物合成的3种类型,但呼吸速率的变化均为跃变型,而且呼吸高峰在乙烯高峰之前.蝴蝶兰与惠兰瓶插后出现两次呼吸高峰,乙烯高峰出现在两个呼吸高峰之间,展示了乙烯对切花衰老的作用机制比果实更加复杂,尚需做大量的研究。