花朵是一个复合器官,萼片、花瓣(花冠)、雄蕊和雌蕊等各花部结构和生理过程差别较大,所以人们很少把整朵花作为衰老研究的对象,而常以主要观赏部位——花瓣为研究试材。因此,切花的衰老通常被定义为花瓣充分展开到出现萎蔫、或脱落等失去观赏价值为止的过程。
(一)衰老过程中的细胞及其内含物的变化
1.细胞超微结构的变化
衰老过程中,细胞内含物减少,细胞结构也随之变化。最初液泡膜内陷,然后液泡区域逐渐消失,水解酶释放出来,液泡膜损坏,细胞失去分室作用,导致细胞大分子物质水解加剧,细胞内存在许多解体的碎片,原生质膜流动性降低,透性增加,最终细胞解体死亡。电镜下可见茉莉花衰败过程中,花开放前4h,细胞中有许多淀粉粒和大液泡,花开放后淀粉粒消失,细胞逐渐空腔化。花瓣衰老时还出现核糖体的减少。含有有色质体(主要为黄色花如黄瓜、黄玫瑰、万寿菊)的花瓣则表现为质体被膜内陷的过程。
2.碳水化合物
在无外源碳供给时,采后切花淀粉在最初1~2d内迅速分解,之后则维持稳定水平(月季),可溶性糖持续下降,还原糖呈现先上升,再持续下降的趋势,主要因为前期多糖分解,使还原糖总量增加量大于呼吸消耗值所致。花序中不同发育程度的小花之间存在着对碳水化合物的竞争,其含糖量变化规律并不一致。如唐菖蒲基部旺盛生长的小花能从周围组织吸收糖分,使临近小花因糖分短缺而发育缓慢,当基部衰老时,养分才向上运输促使上部小花生长。姜花和补血草小花间存在类似的营养分配。
切花体内含糖量的高低与切花品质密切相关,唐菖蒲采收时含糖量越高,贮藏后或瓶插时观赏品质越好。瓶插前用蔗糖处理,其小花开放率和观赏品质与净吸糖率呈正相关。
3.蛋白质和核酸
BoroA(1986)发现:随鲜切花凋萎,蛋白质含量逐渐降低,特别是膜蛋白随ATP酶活性下降而下降明显,游离氨基酸含量不断提高。高勇报道随着花瓣的衰老,不同种类的氨基酸变化动态差异较大,有的持续增加,有的转而下降,有的波动不定。月季切花瓶插的前3d,组氨酸、赖氨酸和精氨酸3种碱性氨基酸略有增加,3d后急剧增加,组织中pH值急剧上升,同时,花瓣变蓝。在这一蛋白质降解过程中,还有两个现象:一是丝氨酸含量增加,丝氨酸的增加促进了蛋白酶的合成,进一步加促蛋白质的水解;另一现象是甲硫氨酸(Met)含量也不断增加,而Met是乙烯生物合成的前体,促进了内源乙烯的合成。随着蛋白质的不断降解和降解物的不断外运,氨基酸的含量也逐渐呈下降趋势,慢慢地花朵凋萎、脱落。
用乙烯处理诱导香石竹花瓣卷曲,发生不可逆衰老,但可溶性氮及游离氨基酸含量基本不变,表明蛋白质降解并不是乙烯诱导的衰老过程的启动因子。
鲜切花衰老过程中,核酸(RNA)不断减少。李宪章(1994)报道花的衰败过程中核酸的变化随花卉种类而异。一般情况下,随着花器的衰败,RNA进行着急剧的降解,这种降解和RNase活性的明显增加有关。随着RNA的降解,游离核苷酸有增加趋势。
种球休眠期内也进行着核酸和蛋白质的合成,但合成速度明显下降。如处于休眠期的秋海棠,当用核酸和蛋白质合成抑制剂处理时不出现休眠现象,而块茎萌发率提高(Esashi和Leopold,1969)。这表明诱导休眠的环境信号可能影响着核酸控制的某些蛋白质的合成,而这些蛋白质又能引发休眠过程的发生。
4.pH值的变化
由于蛋白质的降解,切花衰老过程中pH值上升,一般花青素在pH值偏高的碱性环境中呈蓝色,在pH值偏低的酸性溶液中呈红色。因此,许多花如玫瑰、飞燕草、天竺葵的花瓣随着衰老往往变蓝,称为“蓝化”。用含糖的保存液处理切花,可延缓蛋白质水解,也延缓了pH值上升和花色变蓝。有些花如牵牛花、倒挂金钟和牛舌草等,衰老时却由蓝色或紫色变红。这主要归因于有机酸如天冬氨酸和酒石酸等含量增加而降低了pH值。还有一些花衰老时,花瓣明显变褐或变黑,是由于类黄酮色素和其他酚类化合物和单宁积累所造成的。
5.酶活性的变化
一些酶活性的变化与切花衰老密切相关。一般随着花的衰老,过氧化物酶、水解酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶活性增强,淀粉、蛋白质、核酸、细胞壁降解,降解产物不断运至其他部位(子房,雌蕊等),花瓣凋萎。
另一些酶活性下降与衰老亦有关系.如香石竹中ATPase活性降低。许多切花衰老时体内SOD等保护酶类活性下降。
6.脂类物质与生物膜的变化
衰老时,膜中磷脂含量减少,不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸比例下降,导致膜流动性下降,膜由液晶相逐渐固化为凝胶相,透性增加,最终导致细胞解体死亡。
花朵在衰老过程中的物质变化总的表现出植物系统发育中的适应性特征,即开花后花瓣内的贮存性养分分解,以利于内含物以小分子状态由花瓣转移至花托、子房等进—步发育为种子、果实的器官,花瓣乃至花朵逐渐黄化、干枯、死亡。切花从瓶插之日起到失去观赏价值的天数,即瓶插寿命(vase life)常作为切花抗衰老能力的指标。